طاهری و همکاران (۱۳۸۴) نشان دادند که یک همبستگی معنی­دار بین میزان پژمردگی زیتون و میزان پروپاگول ورتیسیلیوم در خاک وجود دارد. بر این اساس پیشرفت آلودگی تابعی از سطح تراکم مایه تلقیح اولیه بیمارگر می­باشد. اگرچه وجود عامل بیماری و میزان آن در خاک به عنوان یک فاکتور مهم در ایجاد بیماری مطرح می­باشد، اما آلودگی گیاهان تحت تاثیر فاکتورهای متعددی است که بر میزان همبستگی پروپاگول­های ورتیسیلیوم در خاک و میزان بیماری تاثیر می­گذارند. آن­ها همچنین نشان دادند که هدایت الکتریکی خاک در بقای قارچ و آلودگی درختان زیتون به پژمردگی ورتیسیلیومی اثر منفی دارد، به طوری که میزان پروپاگول قارچ و بیماری در هدایت الکتریکی­های بالا به شدت کاهش یافته است. بر این اساس میزان همبستگی، تابعی از سه متغیر میزان بیماری (Y)، هدایت الکتریکی (Ec) و تراکم قارچ در خاک (Ms) به­ صورت مدل Y=0.0247-0.28Ec+0.163Ms ارائه گردید.
تحقیقات بعضی از محققین در روی درختان بادام رو به زوال در استان­های آذربایجان شرقی، سمنان، یزد و چهارمحال و بختیاری بیانگر این است که دو عامل در آلودگی درختان بادام به ورتیسیلیوم دخیل هستند که یکی احداث باغ در زمین­هایی که در سال­های قبل زیر کشت محصولات زراعی حساس به ورتیسلیوم بوده و دوم کاشت محصولات حساس یا آلوده به این قارچ به­ صورت توام در باغات می­باشد. در کنار این فاکتورها عدم رعایت اصول بهداشتی در استفاده از ادوات زراعی و باغبانی آلوده به قارچ نیز در توسعه و انتشار بیماری مهم می­باشد (دیزجی و همکاران، ۱۳۸۵؛ محمدی­پور و همکاران، ۱۳۸۱؛ زکیئی و پورمنصوری، ۱۳۷۴).
نتایج تحقیقات انجام شده در ایستگاه تحقیقاتی هاشم آباد گرگان نشان داد که روش­های مختلف آبیاری در میزان آلودگی به یماری ورتیسیلیوز پنبه موثر هستند. در این بررسی میزان آلودگی در تیمار آبیاری بارانی کلاسیک کمتر از دو روش آبفشان قرقره­ای و نشتی بوده است (نصراله نژاد و کیانی، ۱۳۸۴). نتایج مشابهی توسط پیکسی­نی و همکاران (Piccinni et al., 1999) مبنی بر کاهش میزان آلودگی به بیماری ورتیسیلیوز با مدیریت آبیاری بارانی کلاسیک به علت غرقاب نبودن زمین ارائه گردید.
عامل بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی همچنین با نماتد مولد گره ریشه (Meloidogyne incognita) نیز اثر سینرژیسم دارد (ملکی زیارتی و همکاران، ۱۳۸۶).
۲-۲-۹- کنترل بیماری
نظر به­این­که این بیماری خاکزاد بوده و مایه تلقیح آن برای چند سال در خاک باقی می­ماند لذا جهت کنترل این بیماری مدیریت طولانی مدت برای کاهش پروپاگول­های قارچ در خاک مزارع مورد نیاز می­باشد (Dung et al., 2013) که اهم آن به شرح زیر می­باشد:

۲-۲-۹-۱- کنترل زراعی
دفن بقایای گیاهان آلوده در ۳تا ۴ ماه قبل از کشت با بهره گرفتن از شخم عمیق، که باعث پوسیده شدن آن­ها و قرار گرفتن میکرواسکلروت­ها در معرض عوامل نامساعد گشته و در نتیجه از جمعیت آن­ها کاسته می­ شود. اصلاح خاک با بهره گرفتن از مواد آلی پوسیده در کاهش بیماری نیز مؤثر خواهد بود. زیرا این مواد باعث افزایش جمعیت باکتری­ ها و قارچ­های ساپروفیت آنتاگونیست با ورتیسیلیوم می­ شود. افزایش آنتاگونیست­ها موجب تقویت گیاه و رشد مناسب آن شده و تحمل به بیماری را افزایش می­دهد. تناوب با گیاهان غیر میزبان مثل گندم و ذرت و سورگوم نیز باعث کاهش جمعیت قارچ می­ شود (حکیمی و همکاران، ۱۳۸۶).
تنظیم دور آبیاری و مقدار آب لازم، استفاده از کودهای آمونیومی به صورت سرک، تقویت بوته پنبه با ریز مغذی­ها در کاهش خسارت این بیماری موثر هستند (حکیمی و همکاران، ۱۳۸۶).
همچنین کنترل و انهدام علف­های هرز ازجمله تاج خروس، گاوپنبه، تاجریزی در داخل و کنار مزرعه پنبه (به عنوان منابع افزاینده اینوکلوم)، نقش زیادی در کنترل بیماری دارد (روزبه و بنی هاشمی، ۱۳۸۵).
نتایج تحقیقات دو ساله ایستگاه تحقیقات بیماری­های پنبه کارکنده (۳۵ کیلومتری غرب شهرستان گرگان) نشان داد که نحوه انجام عملیات زراعی پاییزه و بهاره در سال­های مختلف، در میزان وقوع بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی، عملکرد و اجزای عملکرد پنبه بطور معنی­داری موثر می­باشد. در تیماری که از ساقه خردکن + شخم پاییزه با گاوآهن برگردان دار × دیسک بهاره بسیار استفاده شده، کمترین آلودگی و بالاترین میزان عملکرد را داشته است هوشیارفرد و قجری (۱۳۸۹).
براساس گزارش احمدی (۱۳۸۷) گیاهان غیر میزبان در تناوب (نظیر گندم، جو، ذرت علوفه ای و کلزا) تاثیر معنی­داری روی شدت بیماری و عملکرد داشته و نسبت به گیاهان دیگری نظیر هندوانه و بادمجان تاثیر بهتری در کاهش شدت بیماری و افزایش عملکرد دارند. زیرا گیاهی مثل کلزا با مکانیزم­ های مختلفی مانند تولید آنزیم­ های حل کننده کیتین و آنتی­بیوتیک­های مترشحه توسط باکتری­ های مستقر در ریزوسفر، می ­تواند بطور فعال در کاهش بیماری و افزایش عملکرد موثر باشد(Lottmann et al., 1997; Frankowski et al., 1997).
توالی زراعی پنبه، گندم، سویا و پنبه توالی زراعی مطلوبی برای استان گلستان می­باشد. با کاشت غلات، جمعیت عامل بیماری بین ۵۰ تا ۶۸ درصد کاهش خواهد یافت. کاشت سویا، لوبیا سبز، ماش و باقلا قبل از پنبه باعث افزایش بیماری مرگ گیاهچه پنبه می­ شود. توالی کنجد و پنبه و یا گوجه فرنگی و پنبه در زمین­های آلوده به­علت افزایش پروپاگول­های قارچ هرگز توصیه نمی­گردد (عرب سلمانی، ۱۳۸۲).
توالی سویا، جو، سورگوم و پنبه و توالی نخود، گندم و پنبه موجب کاهش مایه تلقیح ورتیسلیوم به میزان ۹۶ درصد شده است (ناصری، ۱۳۷۴). تناوب پنبه با جو، برنج، ذرت خوشه­ای و بقولات غیر میزبان قارچ V. dahliae موجب کاهش جمعیت این قارچ می­ شود.
کاشت متوالی پنبه هر ساله بین ۱۳ تا ۱۵ درصد باعث افزایش جمعیت عامل بیماری شده ولی این افزایش بعد از پنج سال متوقف خواهد شد و جمعیت عامل بیماری تقریباً ثابت می­ شود. تناوب پنبه با کنجد، گلرنگ، بادام­زمینی، لوبیا چشم بلبلی، کرفس، سیب­زمینی، گوجه فرنگی، چغندر و بادنجان سبب افزایش جمعیت قارچ V. dahliae می­ شود. در حالی که کاشت برنج در یک سال در زمین آلوده قادر خواهد بود تا اینوکلوم قارچ را به زیر سطح زیان اقتصادی برساند. کاشت گندم، جو و سورگوم کارایی اینوکلوم عامل بیماری را به میزان ۵۰ تا ۷۵ درصد کاهش می­دهد. کاشت گیاهانی که به عنوان کود سبز بکار برده می­شوند، در یک سال قادر به کاهش ۸۰ تا ۹۰ درصد مایه اولیه تلقیح هستند (Hillocks, 1992).
۲-۲-۹-۲- کنترل شیمیایی
نظر به­این­که میکرواسکلروت­های قارچ عامل بیماری در بافت مرده گیاهی تشکیل می­ شود و در غیاب میزبان حساس حتی تا ۱۳ سال نیز در خاک پایدار هستند، کنترل شیمیایی این قارچ تقریباً غیر ممکن است (Berg et al., 2002). ولی ضدعفونی بذور با قارچکش­های سیستمیک در کاهش خسارت بیماری مؤثر می باشد (حکیمی و همکاران، ۱۳۸۶).
اگر چه ضدعفونی خاک خزانه­ها و گلخانه ها با واپام یا متیل بروماید و در بعضی موارد با کلرور پیکرین علیه این بیماری موثر می­باشد، ولی این­کار در مزارع بزرگ عملی نبوده و اقتصادی نیست. علاوه بر هزینه، انجام این روش اثرات زیانباری روی ارگانیسم­های خاک در ناحیه ریزوسفر داشته و آلودگی محیط را نیز به همراه دارد. شایان ذکر است که از سال ۲۰۰۰ میلادی استفاده از کپسول متیل بروماید به دلیل اثرات گلخانه­ای زیان بار در آمریکا منع شده است (Berg et al., 2002).
۲-۲-۹-۳- ارقام مقاوم
تهیه و کشت ارقام مقاوم یا متحمل، بهترین و اقتصادی­ترین روش کنترل پژمردگی ورتیسیلیومی پنبه و نیز سایر بیماری­ها، می­باشد.
در ایران سال­ها است که ارقام متحمل ساحل و بختگان علیه این بیماری در سطح وسیع کشت می­شوند (توحیدفر، ۱۳۸۲).
در آزمایشی که توسط عرب­سلمانی و همکارن (۱۳۹۰) روی ۱۵ رقم پنبه انجام گرفته، رقم تاشکند-۱ با کمترین میزان آلودگی به بیماری، به­عنوان بهترین رقم گزارش گردید. همچنین در بررسی­های خیری و فتحی در ایستگاه تحقیقات استهبان، ارقام بختگان، ۸۱۸ و ۵۵۷-B دارای کمترین درصد، شدت و شاخص بیماری بودندد (Kheiri and Fatahi, 2010).
۲-۲-۹-۴- کنترل بیولوژیکی
اگرچه تهیه و کشت ارقام مقاوم یا متحمل، بهترین و اقتصادی­ترین روش کنترل پژمردگی ورتیسیلیومی پنبه و نیز سایر بیماری­ها می­باشد، ولی تهیه ارقام مقاوم نیاز به زمان نسبتا طولانی دارد. استفاده از قارچ­کش­ها نیز علی­رغم هزینه بالا و خطرات آلودگی محیط زیست، تاثیری چندانی در کاهش خسارت بیماری ندارد. از این­رو یافتن روش­های دیگر کنترل بیماری، به­خصوص استفاده از عوامل بیولوژیک از اهمیت زیادی برخودار است.
کنترل بیولوژیکی که در سال­های اخیر مورد توجه زیادی قرار گرفته، پروسه­ای است که در آن اثر یک عامل بیماری­زا توسط یک ارگانیسم دیگر کاهش یافته و در نتیجه از وقوع و یا گسترش بیماری کاسته می­ شود. این روش از سال ۱۹۷۵ به بعد به­عنوان یک روش مؤثر، جایگاه ویژه­ای در بین سایر روش­های مدیریتی پیدا کرد.
از نظر گارت، هر عامل یا موجود زنده­ای به جز انسان که بتواند بقا و یا فعالیت­های یک بیمارگر را کاهش داده و در نهایت منجر به کم شدن و یا کاهش وقوع بیماری گردد، کنترل بیولوژیکی نامیده می­ شود. به­ عقیده کوک و بیکر، کنترل بیولوژیک عبارت از کاهش جمعیت یک پاتوژن یا فعالیت بیماری زایی آن به وسیله یک یا چند میکروارگانیسم دیگر و یا تغییر در شرایط محیطی، به گونه ­ای که شرایط برای فعالیت پاتوژن نامساعد و فعالیت آنتاگونیست مساعد باشد، است.
آنتاگونیست میکروارگانیسمی است که با پاتوژن حالت رقابت یا ضدّیت داشته و یکی از عوامل دخیل در بروز و یا توسعه بیماری است. وجود آنتاگونیست در یک پاتوسیستم ممکن است تحت شرایطی تمامی اجزا و شرایط لازم برای بروز یک بیماری داشته باشد، ولی بیماری حادث نشود.
استفاده از روش­های طبیعی و بیولوژیک در کنترل بیماری­های گیاهی جزء روش­های موثر در کاهش آلودگی محیط زیست به حساب می­آیند. روش­های بیولوژیکی شامل استفاده از آنتاگونیست­ها (چه میکروارگانیسم و چه گیاه آنتاگونیست) و گیاهان تله است. همچنین می­توان از اصلاح کننده­ های خاک هم برای افزایش و تقویت فعالیت آنتاگونیست­ها استفاده نمود.
معمولاً در خاک­های بازدارنده به­خاطر بالا بودن فعالیت آنتاگونیست­ها؛ پاتوژن­ها رشد خوبی ندارند. آنتاگونیست­ها می­توانند میکروارگانیسم­های دیگر را نیز مورد هدف قرار دهند. قارچ­های Trichoderma،Gliocladium ،Coniothyrium وSporidesmium مهم­ترین قارچ­های آنتاگونیست هستند. در بین آن­ها Trichoderma و Gliocladium از همه مهم ترند. در بین آنتاگونیست­های باکتریایی گونه های مختلف جنس­هایPseudomonas، Bacillius، Streptomyces ،Enterobacter و Agrobacterum radiobacterاز اهیمت زیادی در کنترل بیولوژیکی برخوردارند.
اولین تلاش برای کنترل بیولوژیکی V. dahliae بوسیله باکتری­ های آنتاگونیست روی سیب زمینی صورت گرفت. بیش از ١۵٠ جدایه باکتری از ریشه ­های سیب زمینی جدا گردید که در شرایط آزمایشگاهی بر روی V. dahliae تاثیر آنتاگونیستی داشتند. برخی جدایه­های Pseudomonas ، Cellulomonas و گونه­ های Streptomyces بدست آمده در این تحقیق، ریشه سیب زمینی را احاطه کردند و موجب افزایش رشد گیاه و تولید غده در شرایط گلخانه­ای شدند (Wadi and Easton, 1985). در تیمار بذر منداب آغشته به باکتری­ های B. subtilis، P. fluorescens و Stenotrophomonas maltophilia بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی در شرایط مزرعه به ترتیب به میزان ۵/۱۶ ، ۱۸ و ۹/۲۲ درصد کاهش پیدا کرد و میزان محصول ۲/۴ ، ۹/۲ و ۰۱/۹ درصد افزایش یافت (Berg, 1996).
هشت جدایه مربوط به Pseudomonas fluorescens ، Bacillus subtilis و Bacillus pumilus با تولید ترکیبات خارج سلولی توانستند از رشد پرگنه V. dahliae جلوگیری کنند. جدایه­های P. fluorescens با تولید سیدروفور و جدایه­های Bacillus با تولید متابولیت­های فرار از رشد قارچ V. dahliae جلوگیری کردند. در آزمایشات گلخانه­ای از دو روش پوشش بذر و کاربرد سوسپانسیون این باکتری­ ها در خاک بصورت محلول­پاشی استفاده شد. در آزمون تیمار خاک و بذر، یک جدایه از B. subtilis بیشترین تاثیر را در کاهش شدت بیماری، افزایش ارتفاع بوته، وزن خشک اندام هوایی و ریشه در حضور و عدم حضور قارچ عامل بیماری نشان داد. در تیمار بذر نیز یک جدایه دیگر از B. subtilis موجب کاهش شدت بیماری، افزایش ارتفاع، وزن خشک اندام هوایی و ریشه در حضور و عدم حضور قارچ عامل بیماری گردید (احمدی­فر و همکاران، ۱۳۸۴). مکانیسم های مختلفی برای B. subtilis ذکر نموده اند که شامل رقابت، کلونیزاسیون ریشه، تولید آنتی بیوتیک، ایجاد مقاومت القایی در گیاه میزبان و تولید ترکیبات هورمونی مشابه سیتوکنین و اکسین می­باشد که در نهایت موجب افزایش رشد گیاه می شوند (Kilian et al., 2000).
فروتن و همکاران در بررسی ۳۲ جدایه باکتریایی که دارای قابلیت بازدارندگی از رشد Fusarium graminearum (عامل بلایت سنبله گندم) بوده، نشان دادند که ۴ جدایه B1 وS2 (Pseudomonas fluorescens)، N5 aeroginosa) (P. و B4 (Bacillus subtilis) در کنترل بیماری بلایت سنبله گندم در شرایط گلخانه­­ای و مزرعه­ای­ موثرند. مکانیزم تاثیر آنتاگونیست­های منتخب در این بررسی تولید آنتی­بیوتیک و سیدروفور توسط آن­ها گزارش گردید.
قارچTalaromyces flavus به­عنوان آنتاگونیست V. dahliae معمولاً در ریزوسفر گیاه پنبه در مزارع وجود دارد. در تحقیقی، تاثیر آنتاگونیستی T. flavus روی V. dahliae در شرایط آزمایشگاه و گلخانه مورد بررسی قرار گرفت. در شرایط آزمایشگاه ترشحات غیرفرار این قارچ باعث حداقل ۷۳ درصد کاهش در رشد پرگنه­های V. dahliae گردید. در آزمایش­های گلخانه­ای، وقوع بیماری پژمردگی ورتیسلیومی در گیاهان تیمار شده با آسکوسپورهای T. flavus نسبت به شاهد به میزان ۹۱ درصد کاهش یافت (نراقی و همکاران، ۱۳۸۲؛ ملکی زیارتی و همکاران، ۱۳۸۶).
۲-۲-۹-۴- ۱- Trichoderma sp.
گونه­ های تریکودرما از جمله عوامل موثر در کنترل بیولوژیکی بیماری­های گیاهی هستند که موجب کنترل عوامل بیماری­های پوسیدگی و پژمردگی می­شوند. این قارچ­ها همچنین مکانیزم دفاعی گیاه را تقویت کرده و با ترشح آنزیم و هورمون باعث رشد و تقویت گیاه شده و با محدود کردن بیماری به حفظ تعادل اکولوژیکی کمک می­ کند (اکرمی و ابراهیموف، ۱۳۸۹؛ اکرمی و همکاران، ۲۰۰۹).
۲-۲-۹-۴-۱-۲- تریکودرما بعنوان عامل کنترل بیولوژیک
بسیاری از فرآورده ­های بیولوژیکی که در کشاورزی تولید می­شوند، فرآورده هایی هستند که با بهره گرفتن از قارچ تریکودرما ساخته شدند. ترکیبی به نام F –stop وجود دارد که مخلوطی از ۲ قارچ Trichoderma harzianum و T. viridae می­باشد.
آزاد دیسفانی و همکاران (۱۳۹۲) در تحقیقی تاثیر جدایه­های T. virens A224وT. harzianum A291 که دارای بیشترین اثر بیوکنترلی بودند را علیه بیماری رایزوکتونیایی پنبه بررسی و نشان دادند که تیمارهای به کار رفته باعث کاهش میزان شاخص بیماری و افزایش وزن تر گیاهچه و شدند.
پتانسیل بیوکنترلی جدایه­های بومی Trichoderma sp. از مزارع چغندرقند علیه Phytophthora drechsleri و P. cryptogea، عامل پوسیدگی ریشه چغندرقند، ارزیابی گردید. هشت گونه از تریکودرما بنام­های T. asperellum ، T. atroviride ، T. brevicompactum ، T. harzianum ، T. longibrachiatum ، T. spirale ، T. tomentosum و T. virens از مزارع چغندرقند جداسازی شد. T. harzianum و T. atroviride بسیار کارآمد در کلنیزه کردن هر دو گونه فیتوفترا بودند. در آزمایشات گلخانه­ای بهترین نتایج برای جلوگیری از پوسیدگی ریشه توسط فیتوفترا با جدایه­های T. harzianum و T. virens حاصل آمد. لذا T. harzianum به عنوان بهترین نامزد برای بیوکنترل این بیماری معرفی گردید (Moayedi and Mostowfizadeh-Ghalamfarsa, 2010).
طی مطالعه­ ای، توانایی تعدادی از جدایه های تریکودرما (جمع آوری شده از منطقه ریزوسفر چغندرقند در کنترل عامل بیماری پوسیدگی نرم پیتیومی ریشه چغندرقند در شاهرود بررسی گردید. جدایه­های جمع آوری شده تریکودرما مربوط به چهار گونه T. harzianum، T. longibrachatum، T. erinacearum و T. koningii بودند. نتایج بررسی­های کشت متقابل، بررسی تاثیر متابولیت­های فرار و ترشحات خارج سلولی نشانگر موثر بودن تمام جدایه­ ها در کاهش رشد کلنی عامل بیماری در مقایسه با شاهد بود. در روش کشت متقابل، جدایه­های T. harzianum-2733 و T. longibrachiatum-2734 با ۵۷ درصد کاهش رشد کلنی در مقایسه با شاهد بیشترین تاثیر را داشتند. متابولیت فرار جدایه T. longibrachiatum-2737 و ترشحات خارج سلولی جدایه T. harzianum-2739 نیز به ترتیب با ۶۶ و ۸۷ درصد کاهش رشد کلنی عامل بیماری در مقایسه با شاهد دارای بیشترین تاثیر بودند (عبدالهی و همکاران، ۱۳۹۱).
اکرمی و ابراهیموف (۱۳۸۹) در بررسی آزمایشگاهی جدایه­های مختلف تریکودرما علیه بیماری­های فوزاریومی نخود مثل Fusarium oxysporum و F. solani نشان دادند که جدایه­های Tr1 و Tr2 در کوتاهترین مدت باعث توقف رشد پرگنه­ی گونه­ های فوزاریوم می­گردد. در این بررسی پیچش هیف تریکودرما به دور هیف گونه­ های فوزاریوم باعث لیز، دفرمه شدن و توقف رشد هیف فوزاریوم شد. همچنین ترشحات مایع خارجی سلولی دو جدایه Tr1 و Tr2 به­ طور قابل ملاحظه­ای از رشد پرگنه­ی گونه­ های فوزاریوم جلوگیری کرد. از طرفی متابولیت­های فرار (گازی) تمام ایزوله­های تریکودرما در کاهش رشد میسیلیوم گونه­ های فوزاریومی مؤثر بودند اگرچه اثر بازدارندگی متابولیت­های فرار Tr1 و Tr2 بیشتر از سایر جدایه­ها بود. آن­ها همچنین با ادامه کار در گلخانه، کاهش بیماری به نسبت ۹/۶۱ تا ۷۳ درصد، افزایش رشد و وزن تر گیاهچه­های نخود را گزارش نمودند.
تأثیر چند ایزوله­ی T. harzianum و T. asperellum به­ طور جداگانه و مخلوط با هم علیه عامل بیماری فوزاریومی لوبیا در شرایط گلخانه مقایسه شده است. در این تحقیق از مخلوط چند ایزوله مختلف نتایج مثبتی حاصل آمد (Akrami et al., 2009).
تاثیر توام جدایه­های قارچ T. harzianum و باکتری B. subtilis روی پاتوژن­های F. solani f. sp. Phaseoli و Rhizoctonia solani در محیط آزمایشگاه مورد ارزیابی قرار گرفت، سپس در بررسی گلخانه­ای دانه­ های گیاه با سوسپانسیون اسپور آنتاگونیست­ها آغشته و کشت شدند. در این آزمایش جدایه­های آنتاگونیست در مقایسه با قارچکش­ها، رقابت خوبی نشان دادند (El-Meleigi et al., 2007; Saman, 2007).
اوی­کی و همکاران (Ewekeye et al., 2013) پتانسیل قارچ­های جداشده از ریشه بوته­ های گوجه­ فرنگی بیمار علیه قارچ­های همراه با بیماری­های برگی گوجه­ فرنگی را مورد مطالعه قرار دادند. این قارچ­ها شامل Verticillium albo-atrum ، Alternaria alternata ، Fusarium solani ، Phialophora melinii و Paecilomyces variotii بوده و نتایج مثبتی در بیوکنترل این بیماری­های برگی توسط دو گونه تریکودرمای Trichoderma harzianum و Trichoderma koningii جدا شده از ریزوسفر گیاهان بیمار حاصل گردید. آن­ها مکانیسم این کنترل را به­ صورت رقابت برای فضا، آنتی بیوز و مایکوپارازیتیسم گزارش کردند.
آراگادا و همکاران (Arriagada et al., 2012) تاثیر مثبت T. harzianum و Trichoderma viride علیه بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی (V. dahliae) گوجه­ فرنگی در آزمایشگاه و مزرعه­ را گزارش نمودند.
رودگر و همکاران (۱۳۸۹) دراین بررسی ۱۸۸ جدایه تریکودرما spp.) (Trichoderma در شرایط آزمایشگاه و گلخانه، تاثیر مثبت دو جدایه T. harzianum ۵۶ با ۵۲.۲٪ و T. harzianum ۲۹ با ۵۵.۶٪ در کنترل بیماری پوسیدگی طوقه و ریشه برنج را گزارش نمودند.
این آنتاگونیست­ها معمولا به صورت طبیعی در خاک موجودند و کاری که می­توان انجام داد این است که با بهره گرفتن از کودها و مواد کمکی مناسب، جمعیت این میکروارگانیسم­ها را در خاک افزایش داد. همچنین می­توان این آنتاگونیست­ها را بطور مصنوعی در سطح وسیع تکثیر کرد و استفاده نمود.
مکانیسم­های عمده کنترل بیولوژیکی شامل آنتی­بیوز^[۱۲]، پارازیتیسم^[۱۳]، رقابت^[۱۴]، قدرت بیماریزائی کم^[۱۵]، مقاومت القایی^[۱۶] و حفاظت تقاطعی از هستند (Zhang and Li, 2012).
ضدعفونی بذر پنبه با ترکیب متالاکسیل و یک جدایه T. virens سبب تأثیر کنترلی بیشتری روی بیماری مرگ گیاهچه پنبه ناشی از R. solani و Pythium ultimum شد (Howell et al., 1997).
تأثیر دوازده قارچ­کش روی جدایه T. harzianum T39 بر مبنای بازدارندگی از رشد میسیلیومی در محیط آزمایشگاه و در غلظت­های مصرف مزرعه­ای بررسی و سمیت آن­ها براساس گروه ­های پیشنهادی به وسیله ^[۱۷]IOBC تعیین شد. بر این اساس قارچ­کش­های ایمازالیل، پیریمتانیل، تیرام و بی ترتانول در گروه خطرناک قرار گرفتند. قارچ­کش­های کاپتان و پروسیمیدون در گروه با خطر متوسط، ازوکسی استروبین، کروزوکسین متیل، مپانی پایریم و تولیل فلوانید در گروه کم خطر و قارچ­کش­های تری فلوکسی استروبین و سولفور در گروه بی خطر قرار گرفتند (Sterk et al., 2003).
اثرات قارچ­کش های کاربندازیم، روورال تی اس، کربوکسین تیرام، تریادیمنول روی رشد میسیلیومی و اسپورزایی گونه­ های T. koningi ،T. brevicompactum ،T. harzianum و T. virens بررسی گردیده و نتایج نشان داد که کاربندازیم و روورال تی اس در غلظت­های بسیار پایین رشد میسیلیومی جدایه­های استفاده شده تریکودرما را کاهش داد و سمیت آن­ها بر مبنای گروه­بندی پیشنهاد شده به وسیله IOBC روی جدایه­های مورد آزمایش در گروه خطرناک قرار گرفت و مصرف توام آن با محصولات بیولوژیک تریکودرما رد گردید. کربوکسین تیرام و تریادیمنول نیز در غلظت­های متوسط باعث کاهش رشد جدایه­های تریکودرما شد و سمیت آن­ها در گروه با خطر متوسط قرار گرفت. براساس EC₅₀ های به دست آمده بر مبنای تاثیر قارچ­کش بر رشد پرگنه، درصد اسپورهای جوانه نزده، شاخص حداقل غلظت بازدارندگی(MIC) و نسبت­های مصرف مزرعه­ای علیه سیاهک پنهان، تریادیمنول سازگاری بیشتری با گونه های تریکودرما نسبت به سایر قارچ­کش های مورد مصرف در این تحقیق نشان داد (مهرابی کوشکی و همکاران، ۱۳۸۶).
۲-۲-۹-۴- ۱-۲- مکانیسم القای مقاومت در گیاهان توسط تریکودرما
گونه­ های جنس تریکودرما از قارچ­هایی هستند که در خاک و ریزوسفر گیاهان وجود دارند. تحقیقات سال­های اخیر نشان می­دهد که آن­ها همزیست­های گیاهی غیر بیماریزا و مفیدی هستند که به خوبی از طریق مکانیسم­های رقابت و تسخیر ریزوسفر، میکوپارازیتیسم، تولید آنتی بیوتیک و آنزیم، القاء تحریکات دفاعی و رشدی گیاه بر روی اکثر عوامل بیماریزای گیاهان به ویژه در ریزوسفر، تأثیرات بیوکنترل دارند(Harman et al., 2004).
گونه­ های تریکودرما به­ طور گسترده­ به عنوان آنتاگونیست قارچی در برابر عوامل قارچی بیماری­زا استفاده شده است. نقش قارچ آنتاگونیست تریکودرما در تقویت گیاه (رشد سریع گیاه در اثر تحریک تریکودرما)، القای سیستم دفاعی، همچنین انهدام و تجزیه­ی حشره­کش­ها ثابت شده است. تریکودرما با تولید متابولیت­های ثانویه فرار و غیر فرار رشد هیف پاتوژن را محدود کرده و با تولید آنزیم­ های متفاوت دیواره­ی میسلیوم قارچ پاتوژن را تخریب می­ کند. این آنتاگونیست با رقابت تغذیه­ای قوی به راحتی ریزوسفر ریشه را تسخیر نموده و مانع رسیدن پاتوژن به ریشه می­ شود (پیغامی، ۱۳۷۰).
در تحقیقی که توسط هول و همکارانet al., 1997) (Howell انجام گرفته، تاثیر خوب قارچ T. virens بر روی عوامل قارچی مرگ گیاهچه پنبه ناشی از Pythium ultimum و Rhizoctonia solani گزارش گردید. آن­ها در تحقیق جداگانه­ ای نشان دادند که تلفیقی ازT. virens و قارچ­کش متالاکسیل در کنترل مرگ گیاهچه پنبه در شرایط مزرعه موثرتر از کاربرد قارچ­کش به تنهایی بوده است.
وو و همکاران (Woo et al., 2006) مهمترین مکانیسم بیوکنترلی تریکودرما، را تحریک سیستم دفاعی گیاه دانسته که طی پروسه پیچیده­ای منجر به نوعی مقاومت سیستمیک میزبان در مقابل عامل بیماریزا می­ شود. تحریک سیستم دفاعی میزبان تحت تاثیر ترکیباتی است که بطور عمومی الیسیتور (یا القاء کننده) نامیده می­شوند.
تاکنون مکانیزم­ های دفاعی متعددی در گیاهان شناخته شده که از جمله سنتز و ترشح مواد فنلی داخل و خارج سلولی، سنتز فیتوالکسین­ها، پروتئین­های مرتبط با بیماریزایی، سنتز گلیکوپروتئین غنی از اسید آمینه غیر معمول مثل هیدروکسی پرولین یا هیدروکسی گلیستین و غیره می­باشد (Hammand-Kosack and Jones, 1996; Oka et al., 1997).